一、果实的发育和结构在雌蕊完成受精后,雌蕊的子房细胞继续分裂借以增加细胞的数量,但细胞分裂周期一般是比较短暂的,只在开花数周后,即只在果实发育的早期才进行细胞分裂,此后果实的生长主要是子房细胞体积和重量的增加。
根据果实的发育而成的果实,如小麦、玉米、棉花、花生、柑橘、桃、茶等的果实。假果是由子房、花托、花萼,甚至整个花序共同发育而成,如梨、苹果、瓜类、石榴、菠萝和无花果等。果实一般由果皮和期内所含的种子所组成。
(一)真果
真果的结构较为简单,外层为果皮,内含种子。果皮由子房壁发育而成,可分为外果皮、中果皮和内果皮三层。
1.外果皮
外果皮由子房壁的、外表皮发育而来,可以由一层或由数层细胞构成。如外果皮有数层细胞、则除含有外表皮细胞层外还有表皮下层的一至数层厚角组织细胞,也可能是厚壁组织细胞。一般外层果皮上分布有气孔、角质、蜡皮,有的还有毛、翅、钩等附属物,它们具有保护果实和有助于果实的传播作用,也是识别物种的依据之一。
2.中果皮
中果皮由子房壁的中层发育而来,由多层细胞构成。中果皮在结构上变化很大,有的中果皮具有许多营养丰富的薄壁细胞,成为果实中肉质可食部分(如桃、杏等);有的中果皮的薄壁组织中含有厚壁组织;有的在果实成熟时,中果皮变干收缩成膜质、革质,或成为疏松的纤维状,维管组织发达,如柑橘的“橘络”。
3.内果皮
内果皮由子房壁的外表皮发育而来,多半由一层细胞构成,但也可由多层细胞构成,如番茄、桃、杏等。在番茄等果实中,内果皮由多层薄壁细胞所组成;在桃、杏等果实中,内果皮的多层细胞通常厚壁化、石细胞化,形成硬核在柑橘,柚子等果实中,内果皮的许多细胞成为大而多汁的汁囊;在葡萄等的果实中,内果皮细胞在果实成熟过程中,细胞分离成浆壮;在禾本科植物中,因其果实的内果皮和种皮都很薄,在果实成熟过程中,通常两者愈合,不易分离,形成独特的颖果类型。
4.胎座
胎座是心皮边缘愈合形成的结构,是胚珠孕育的场所,是种子发育成熟过程中养分供应基地。在果实的成熟过程中,多数植物的果实中的胎座逐步干燥、萎缩;但是,也有的胎座更加发达,参与形成果肉的一部分,如番茄、猕猴桃等植物的果实;有些植物的胎座包裹着发育中的种子,除提供种子发育所需的营养外,还进一步发育成厚实、肉质化的假种皮,如荔枝、龙眼等植物。
(二)假果
假果的结构较真果复杂,除由子房发育成的果实外,还有其他部分参与果实的形成。例如,梨、苹果的食用部分,主要由花萼筒肉质化而成,中部才是由子房壁发育而来的肉质部分,且所占比例很少,但外、中、内三层果皮仍能区分,其内果皮常革质、较硬。在草莓等植物中,果实的肉质化部分,是花托发育而来的结构;在无花果、菠萝等植物的果实中,果实中的肉质化的部分主要由花序轴、花托等部分发育而成。
二、单性结实通常被子植物在传粉、受精后,雌蕊的子房发育成果实。但是也有一些植物,可以不经过受精作用而结实的现象叫单性结实。由单性结实所形成的果实一般都没有种子,或虽有种子内没有胚。单性结实由两种情况:一种是子房不经过传粉或任何其他刺激,便可形成无籽果实的现象叫营养性单性结实;另一种是子房必须经过一定的传粉刺激才能形成无籽果实,成为刺激性单性结实。
单性结实在一定程度上与子房所含的植物生长激素的浓度有关,所以,农业上应用植物生长调节剂(赤霉素)诱导番茄、柑橘、黄瓜、辣椒等,使其单性结实,人工生产无籽果实取得良好效果。
三、果实的生长与调控(一)果实的生长与成熟
果实的生长发育过程,是通过细胞的分裂和细胞体积与重量增加实现的,具有S型生长曲线特征。但植物种类的不同,果实的生长特点也不同。如苹果、梨、香蕉和茄子等的果实只有一个迅速生长期,即慢-快-慢,其生长曲线呈单S型;而桃、李、杏、樱桃、柿子等的果实,其生长过曲线呈双S行。这类果实具核,可能是在生长中期养分主要向核内的种子集中,使果实生长减慢造成的。
随着果实的成熟,某些果实的呼吸速率最初降低,至成熟末期突然升高而后下降,这种现象称为果实的呼吸跃变。呼吸跃变的出现标志着果实达到成熟可食的程度,也意味着果实即将衰老。
果实在生长膨胀过程中通过一些列生理变化达到成熟。果实成熟时,果实表皮中叶绿素分解,胡萝卜素或花青素等积累,果实由绿转变为黄、红或橙色。果实内部合成醇类、酯类和羟基化合物为主的芳香性物质而散发出香气。同时,果实中原有的单宁、有机酸减少,糖分增多,以至涩、酸减弱,甜味明显增加。此外,果实成熟的另一明显变化则是水解酶使胞间层水解,细胞间松散,组织软化。
(二)果实成熟的调控
果实成熟是分化基因表达的结果。番茄的PG酶(多聚半乳糖醛酸酶)反向调节转基因果实,其PG的mRNA减少,PG活性明显降低,果实能保持相当的硬度。PE酶(果胶甲酯酶)参与细胞壁果胶物质的脱甲基化,在植物体中至少存在三种同工酶。果实成熟过程中,PE酶的脱甲基产物是PG酶作用的基质,但对根和叶片的PE酶活性无影响。这表明植物体中PE酶基因间核酸序列存在一定差异,反义基因的抑制作用具有很强的专一性。将ACC(1-氨基环丙烷-1-羟酸)合成酶cDNA的反义系统导入番茄,得到的转基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%,果实不出现呼吸高峰,存储3~4个月也不变红变软,用乙烯处理则果实成熟。而用乙烯处理则果实成熟。而ACC脱氨基酶基因过度表达的转基因植物,可将ACC大量转变为α-丁酮酸,因而乙烯生成减少了90%~97%,也可延长储存期,而且果实的表型和品质斗鱼正常果实无异。其他还有通过转基因改变果实的颜色或糖的含量获得成功。
乙烯被认为是条结果是成熟的激素,与乙烯合成有关的基因有E4,E816和E17等。乙烯启动的果实成熟决定于乙烯的阈值浓度、作用时间和果实对乙烯的敏感性。
果实成熟的调节也和其他激素相关,ABA(脱落酸)可促进果实成熟和衰老。许多跃变型果实在成熟期间,ABA水平上升伴随着乙烯的跃升,或在乙烯水平上升之前,ABA水平上升;而对于非跃变型果实,只有ABA的增加而没有乙烯的增加。
四、果实的类型1.单果 是由一朵花中具有一个雌蕊的子房发育而来的果实。根据果实成熟时果皮的质地和结构,分为肉果质和干果质两类。
2.聚合果 是由具有多个独立雌蕊的花发育而成的果实。
3.复果 是由整个花序发育形成的果实,又称为聚花果,如菠萝、无花果等。
五、果实与种子的传播有的果实或种子借助于风吹、水流、动物个人类的携带来散步,也有的形成某种特殊的弹射机构来散布。借助于风吹的果实一般轻而小,常生有毛状或羽翅附属物,如蒲公英的果实具有冠毛,榆树的果实具有翅等。借助于水流散布的果实常具有不透水的构造或充满空气的腔隙结构,借此漂浮在水面上,如莲蓬、椰子等的果实。有的靠果实靠刺状或钩状附在动物的皮毛上随动物转移而传播,如苍耳等。肉质果常被动物取食,特别是鸟类所吞食,经动物消化后改变了果实种皮的坚实性,更容易萌发。人类的生产经济活动,长距离的引种和运输等都有利于夹带或混杂的植物果实或种子的远距离传播,加速这类种群的扩散。还有一些植物果实成熟时,靠自身发育特殊结构,使果皮在失水干燥的过程中卷曲或扭曲而将种子弹出(大豆、绿豆),也有植物如喷瓜,当喷瓜成熟时,稍有触动此“瓜”变会从顶端“瓜”内的种子连同黏液一起喷射出去,射程可达5m以外。